Лекция 10
ДИНАМИЧЕСКИЙ
ХАОС. МОДЕЛИ БИОЛОГИЧЕСКИХ СООБЩЕСТВ
Основные понятия теории динамических систем. Предельные множества. Аттракторы. Странные аттракторы. Динамический хаос. Линейный анализ устойчивости траекторий. Диссипативные системы. Устойчивость хаотических решений. Размерность странных аттракторов.
Стационарные состояния и динамические режимы в сообществе из трех видов. Трофические системы с фиксированным количеством вещества. Модель четырехвидовой системы.
Мы рассмотрели модели систем, которые описываются с помощью двух дифференциальных уравнений, их поведение можно наглядно изобразить на фазовой плоскости. Для таких двумерных систем в рамках качественной теории дифференциальных уравнений разработана исчерпывающая теория возможных типов динамического поведения. Применение этой теории к моделям двух взаимодействующих видов мы рассмотрели в лекции 9.
Когда встает вопрос описания сложных многокомпонентных систем, например, биологических сообществ, необходимо использовать системы большей размерности. Здесь полной классификации типов динамического поведения не существует. Известно, что увеличение размерности позволяет описать качественно новые типы поведения. Так, одно автономное уравнение может описать лишь монотонные изменения переменной. Система двух автономных уравнений может иметь более сложные типы поведения – предельные циклы, множественные стационарные состояния.
Во второй
половине 20 века стало понятно, что в автономной системе третьего и более
высокого порядка возможны квазистохастические режимы. Впервые этот вывод для
некоторых механических систем сделал еще на грани 19‑20 веков французский
математик Анри Пуанкаре. В книге «Наука и
метод» в
Однако большинством физиков этот результат был воспринят как курьез, и прошло более 70 лет, пока метеоролог Лоренц (Lorenz, 1963) не обнаружил, что даже простая система из трех нелинейных дифференциальных уравнений
(10.1)
может привести к хаотическим
траекториям (рис.10.1).
Рис.10.1. Хаотические траектории в
системе Лоренца
В последующие десятилетия значимость работы Лоренца стала общепризнанной. Он открыл один из первых примеров детерминированного хаоса в диссипативных системах. Хаотическое поведение затем было обнаружено при расширении их размерности в большинстве классических моделей биологических систем, имеющих колебательные решения, в том числе в моделях взаимодействия видов, моделях гликолиза и клеточного цикла, моделях ферментативного катализа и других. Некоторые из этих моделей мы рассмотрим в дальнейшем.
Хаотическое поведение в таких системах возникает
· не из-за внешних источников шума (их нет в системе Лоренца);
· не из-за бесконечного количества степеней свободы (их три в системе Лоренца);
· не из-за неопределенности, связанной с квантовой механикой (рассматриваемые системы чисто классические).
Настоящая причина нерегулярности определяется свойством нелинейных систем экспоненциально быстро разводить первоначально близкие траектории в ограниченной области фазового пространства. Механической системой такого типа является биллиард Синая, у которого стенки выпуклы внутрь, отчего угол отражения шара от стенки приводит к большому (экспоненциальному) разбеганию траекторий при малых отклонениях угла падения. То же происходит при рассеивании частиц на круглых шарах. В таких системах траектория частицы становится непредсказуемой на больших временах.
К такому типу процессов относятся жидкости вблизи порога возникновения турбулентности, приборы нелинейной оптики (лазеры), некоторые химические реакции, метеорологические процессы, движения горных масс при землетрясениях. К ним относятся и многие биологические процессы в достаточно узкой области значений параметров. Изучение роли динамического хаоса в организации биологических процессов – одна из актуальных задач математической биологии.
Необходимым (но не достаточным) условием существования динамического (детерминированного) хаоса является нелинейность. Линейные дифференциальные и разностные уравнения могут быть решены преобразованием Фурье и не приводят к хаосу.
Понятие «хаотическое поведение»
означает неустойчивость фазовых траекторий, рост малого начального
возмущения во времени, перемешивание элементов фазового объема, и, как
следствие, непредсказуемость поведения системы на больших временах.
Важно, что такого типа режимы обнаруживаются в детерминированных системах, где однозначно задан закон изменения системы с течением времени. Детерминированность означает, что зависимость будущего состояния x (t) можно записать в виде:
x(t) = F [x(t0)] . (10.2)
Здесь F – детерминированный закон (оператор), который осуществляет строго однозначное преобразование начального состояния x(t0) в будущее состояние x(t) для любого t > t0. Частный случай такого закона мы видели в лекции 3, когда изучали дискретный аналог логистического уравнения. При некоторых значениях параметра эта система демонстрировала квазистохастическое поведение. Мы видели, что траектории системы при этом приобретали сложный непериодический характер. И попытки воспроизвести начальную реализацию приводили к непредсказуемым результатам. Как в случае истинно хаотического броуновского движения, с каждой новой реализации при тех же начальных условиях (в пределах возможной точности!) мы получали другие сложные траектории, даже близко не напоминающие друг друга. На самом деле, если бы начальные значения воспроизводились с абсолютной точностью, сложная траектория также бы повторилась. Но в области детерминированного хаоса траектории являются неустойчивыми по отношению к малым отклонениям. Поэтому даже малейшие отклонения, допускаемые компьютером, приводят к разбеганию.
Этим и объясняется название «детерминированный хаос», объединяющее два несовместимых представления – детерминированность (однозначную определенность) и непредсказуемость поведения.
Для понимания свойств детерминированного хаоса вернемся к определению основных понятий теории динамических систем.
Устойчивость и неустойчивость.
В лекциях 2,4 мы рассмотрели понятие устойчивости стационарного состояния по Ляпунову. Однако устойчивостью и неустойчивостью характеризуются не только состояния равновесия, но любые фазовые траектории. Существует несколько понятий устойчивости движения: устойчивость по Ляпунову, асимптотическая устойчивость, орбитальная устойчивость, устойчивость по Пуассону.
Для устойчивого по Ляпунову движения малое
начальное возмущение не нарастает. Т.е. движение
устойчиво по Ляпунову, если для любого e > 0
можно указать такое d (e), что для всякого движения x(t), для которого êêx(t)-x*(t) êê< d, при всех t > t0 выполняется
неравенство êêx(t)-x*(t)êê< e.
Знак êê êêозначает норму вектора.
Если малое
начальное возмущение d не только не нарастает, а со временем стремится к нулю,
то есть êx(t)-x*(t) ê ® 0 при t ® ¥
то движение обладает более сильным свойством асимптотической устойчивости.
В понятии орбитальной устойчивости рассматривается не расстояние между точками исходной и возмущенной траекторий в один и тот же момент времени, а минимальное расстояние от изображающей точки возмущенной траектории до орбиты Г*, соответствующей исходному движению. Орбитально устойчивое движение может не быть устойчивым по Ляпунову.
Устойчивость движения по Пуассону предполагает, что соответствующая фазовая траектория при t ® ¥ не покидает ограниченной области фазового пространства. Находясь в этой области бесконечно долго, она неизбежно будет возвращаться в сколь угодно малую окрестность начальной точки. Времена возврата могут соответствовать периоду или квазипериоду при регулярном движении, а могут представлять собой случайную последовательность, если решение отвечает режиму динамического хаоса.
Предельные множества.
Понятие предельного множества играет важнейшую роль в нелинейной динамике. Изучая некоторые модели биологических систем, мы уже сталкивались с несколькими типами предельных множеств. В первую очередь, с устойчивыми стационарными состояниями типа устойчивый узел и фокус, а также с устойчивыми замкнутыми фазовыми траекториями – предельными циклами (лекция 8). В динамических системах третьего порядка кроме этих двух типов возможны тороидальные предельные множества, соответствующие квазипериодическим фазовым траекториям, и еще более сложные хаотические предельные множества.
Пусть в момент времени t0 состояние системы определяется вектором x0, а в момент t – вектором x(t) = TDt x0, где TDt – оператор эволюции на интервале Dt = t - t0. Если в фазовом пространстве существуют два множества V и L Î V, такие, что для любого начального состояния x0ÎV при t ® ¥ или при t ® -¥, начиная с определенного момента времени x(t)ÎL, то тогда L называют предельным множеством динамической системы.
Таким образом под действием оператора эволюции все точки системы в пределе переходят в точки предельного множества.
Если все точки множества V будут принадлежать L при t ® +¥, то L – притягивающее предельное множество, или аттрактор. Тогда V – бассейн притяжения аттрактора (подобно бассейну реки – территории, с которой она собирает свои воды).
Если все точки множества V будут принадлежать L при t ® -¥, то L –
отталкивающее предельное множество, или репеллер.
Если множество V состоит из двух подмножеств V = Ws È Wu, причем точки, принадлежащие Ws, стремятся к L в прямом времени, а точки, принадлежащие Wu, стремятся к L в обратном времени, тогда L называется седловым предельным множеством (или седлом). Множества Ws и Wu - устойчивое и неустойчивое многообразия седла. При инверсии времени (такую возможность предоставляют большинство современных математических пакетов для визуального решения дифференциальных уравнений) аттракторы системы становятся репеллерами, репеллеры – аттракторами, а у седел меняются ролями устойчивое и неустойчивое многообразия.
Мы знакомы с простейшими
предельными множествами динамической системы – состояниями равновесия (лекция
4). Устойчивый узел и устойчивый фокус являются аттракторами, неустойчивый узел
и неустойчивый фокус – репеллерами. Седлами являются простое седло,
рассмотренное в лекции 4, и седло-фокус, реализуемый в фазовом пространстве с
размерностью N ³ 3
(рис. 10.2).
Рис. 10.2. Седло-фокусы в пространстве N = 3.
a) р1 - действительно и отрицательно, р2,3 – комплексно сопряженные, Re р2,3 > 0; б) р1 - действительно и положительно, р2,3 – комплексно сопряженные, Re р2,3 < 0
Точка типа «центр», которую мы рассматривали в простейшей вольтерровской системе «хищник-жертва» (лекция 5) не является ни аттрактором, ни репеллером, ни седлом, так как не существует множества точек, стремящихся к центру в прямом или обратном времени. Это особый случай предельного множества, для которого V = L. Такая особая точка является негрубой.
Предельное множество в виде замкнутой кривой также может быть аттрактором – устойчивый предельный цикл, репеллером - неустойчивый (см. лекция 8). Седловые предельные циклы существуют лишь в фазовом пространстве размерности N ³ 3.
Таким же образом подразделяются тороидальные предельные множества, соответствующие квазипериодическим колебаниям с двумя несоизмеримыми частотами. Седловые торы существуют в пространстве N ³ 4.
Все перечисленные предельные множества представляют собой простые в геометрическом смысле множества - точка, кривая, поверхность – целой размерности (0, 1, 2). Их называют регулярными. Отметим, что с увеличением размерности фазового пространства старые типы предельных множеств, присущие пространствам малой размерности, сохраняются, и появляются новые.
В системах с размерностью фазового пространства N ³ 3 возможны установившиеся изменения переменных, не являющиеся ни периодическими, ни квазипериодическими. Таким хаотическим изменениям переменных соответствуют аттракторы, представляющие собой геометрически сложные множества дробной размерности, названные «хаотическими аттракторами». Пример одной из классических систем, демонстрирующих детерминированный хаос, представляет система Ресслера:
(10.3)
Траектории системы (10.3) напоминают клубок спутанных ниток (рис.10.3).
Линейный
анализ устойчивости траекторий.
Линейный анализ устойчивости траекторий проводится подобно тому, как мы проводили линейный анализ устойчивости стационарных состояний в лекции 4. Поскольку мы анализируем малое возмущение, можно линеаризовать оператор эволюции в окрестности исследуемой траектории и провести линейный анализ ее устойчивости.
Для автономной динамической системы
x – вектор переменных, a - вектор параметров, F – вектор-функция с компонентами fj.
Нас интересует устойчивость решения x0(t)
Введем малое возмущение y = x(t) – x0(t). Для него можно записать
Раскладывая F(x0 +y) в ряд в окрестности x0 и учитывая малость возмущения, получим линеаризованное уравнение относительно y:
(10.4)
где А – матрица линеаризации системы с элементами
Матрица А характеризуется собственными векторами еi и собственными значениями ri:
Aei = riei
, i=1,2,…,N. (10.5)
Собственные числа являются корнями характеристического уравнения
, (10.6)
где Е – единичная матрица.
Начальное возмущение с течением времени будет меняться в соответствии с эволюцией вектора
. (10.7)
Будет отклонение уменьшаться или нарастать, определяется значением действительной части ri.
Элементы матрицы А со временем могут меняться. Соответственно меняются ее собственные вектора и собственные значения, в том числе может меняться знак действительной части ri. Необходимо понять, что происходит с возмущением в пределе при t ® ¥.
Для общей характеристики устойчивости траектории по отношению к возмущению вдоль i-го собственного вектора используют величину, называемую характеристическим показателем Ляпунова:
(10.8)
Для N-мерной задачи устойчивость
траектории характеризуется набором N Ляпуновских характеристических
показателей. Они связаны с собственными значениями матрицы линеаризации соотношением:
(10.9)
Таким образом, ляпуновский показатель – это усредненное вдоль исследуемой траектории значение действительной части собственного значения ri матрицы линеаризации.
Устойчивость траектории по Ляпунову означает, что произвольное начальное возмущение y(t0) в среднем вдоль траектории не возрастает. Для этого необходимо и достаточно, чтобы спектр ляпуновских показателей li не содержал положительных показателей.
Диссипативные системы.
В физике системы принято подразделять на консервативные и диссипативные. В консервативных системах энергия сохраняется (маятник без затухания). В диссипативных системах энергия со временем уменьшается (маятник в вязкой среде). Для того чтобы диссипативная система поддерживала непрерывное движение (например, автоколебания), необходимы источники энергии.
Биологические системы по своей
природе являются диссипативными.
Поэтому их модели принципиально нелинейны.
Существование аттрактора в диссипативной системе связано со свойством сжатия
элемента фазового объема под действием оператора эволюции. Рассмотрим множество
точек, заполняющих элемент объема DV, и
множество фазовых траекторий, стартующих из этих точек в момент времени t0 (рис. 10.4).
Рис. 10.4. Сжатие элемента фазового объема в разные типы
аттракторов
С течением времени объем DV меняется по закону:
,
где F(x(t)) – поле фазовых скоростей (поток) динамической системы. Черта сверху означает усреднение вдоль фазовой траектории. Если в среднем дивергенция потока отрицательна, а это всегда выполняется для систем с потерями, то элемент фазового объема DV в пределе при t ® ¥, стремится к нулю. Это означает, что рассматриваемое множество фазовых траекторий, которые берут свое начало в DV, стремится попасть на некоторое предельное множество, размерность которого меньше размерности N фазового пространства системы.
На рис. 4.10 нарисованы различные типы аттракторов, в которые может перейти элемент фазового пространства размерности 3. Это – точка покоя (1), предельный цикл (2), двумерная поверхность, диффеоморфная поверхности тора (3), и, наконец, хаотический аттрактор (4).
Средняя вдоль траектории дивергенция потока и, следовательно, эволюция элемента фазового объема, определяется суммой ляпуновских показателей
(10.10)
Для фазовых траекторий на аттракторе должно иметь место сжатие элемента фазового объема. Соответственно, дивергенция потока вдоль траектории отрицательна, а значит, ляпуновские показатели удовлетворяют неравенству
(10.11)
Хаотические аттракторы имеют по
крайней мере один положительный ляпуновский показатель. Если траектории на аттракторе
имеют более, чем одно направление неустойчивости, хаос называется гиперхаосом.
Устойчивость хаотических решений.
Фазовые траектории, принадлежащие
регулярным предельным множествам – аттракторам - устойчивы по Ляпунову, а
принадлежащие репеллерам и седлам – неустойчивы. Для хаотических траекторий это
не так. Хаотическая траектория обязательно неустойчива хотя бы по одному
направлению. Значит, в спектре характеристических показателей Ляпунова
обязательно присутствуют положительные величины. Неустойчивость фазовых
траекторий и притягивающий характер предельного множества не противоречат друг
другу, так как фазовые траектории, стартующие из близких точек бассейна притяжения,
стремятся к аттрактору, но на аттракторе разбегаются. Траектории на хаотическом
аттракторе неустойчивы по Ляпунову, но устойчивы
по Пуассону. Такое поведение возможно лишь на множествах, обладающих сложной
геометрической структурой.
Представление о том, как формируется структура хаотического аттрактора, дает рассмотрение предельного множества, возникающего в отображении подковы (отображении Смейла) (рис. 10.5).
Рис. 10.5. Возникновение странного аттрактора
в отображении подковы (Смейла)
Единичный квадрат сжимается по одному направлению и растягивается по другому, причем площадь при этом уменьшается. Затем получившаяся полоска изгибается в форме подковы и вкладывается обратно в исходный квадрат. Эта процедура повторяется много раз. В пределе образуется множество с нулевой площадью, которое имеет в поперечном сечении канторову структуру (см. ПРИЛОЖЕНИЕ 10.1)
Отметим, что сложность геометрической структуры аттрактора может и не сопровождаться неустойчивостью траекторий на нем.
Перемешивание.
Непредсказуемость поведения системы в области динамического хаоса связана с неустойчивостью системы по отношению к малым отклонениям начального состояния. Это означает, что мы должны анализировать эволюцию во времени не начальной точки, а начального объема вокруг этой точки.
Рассмотрим малую сферу радиуса e > 0, окружающую начальное состояние x0. Любая точка внутри сферы характеризует малое отклонение от начального состояния. Применим оператор эволюции и посмотрим за трансформацией этого малого объема во времени. Если система устойчива, любое малое отклонение со временем будет затухать, шарик радиуса e будет уменьшаться со временем, и в пределе при t® его радиус уменьшится до нуля. Такая трансформация объема фазового пространства изображена на рис. 10.4 в случаях устойчивых режимов – регулярных аттракторов 1, 2, 3. На рис. 10.6 представлено последовательное сжатие первоначальной области неопределенности фазового объема радиуса в случае, когда устойчивое предельное множество представляет собой предельный цикл
Для неустойчивых режимов дело происходит сложнее. Неустойчивость режима ведет к
росту возмущений. Но если система диссипативна, независимо от того, устойчива
или неустойчива система, происходит уменьшение элемента фазового объема во
времени, что связано с потерями энергии. Это значит, что элемент фазового пространства
по одним направлениям растягивается (что соответствует положительным показателям
Ляпунова), а по другим – сжимается. Причем степень сжатия превалирует над
степенью расширения. Пример такой трансформации для системы, описывающей радиотехнического
устройство (модифицированный генератор с инерционной нелинейностью) представили
В.С. Анищенко с соавторами в книге «Нелинейная динамика хаотических и
стохастических систем». Модель генератора описывается системой уравнений:
(10.12)
При определенных значениях параметров система демонстрирует квазистохастическое поведение (рис. 10.7).
Рассмотрим, как будет себя вести малый фазовый объем радиуса e, окружающий начальную точку, для такой квазистохастической системы. Результаты компьютерного моделирования представлены на рис. 10.8.
Видно, что со временем имеет место растяжение в некоторых направлениях и сжатие – в других. Спустя некоторое время точки траекторий, начинающихся в элементе 1, можно обнаружить в любой части фазового пространства, занятого аттрактором.
Процесс перемешивания имеет простую аналогию. Поместим в жидкость, находящуюся в сосуде, капельку чернил, и будем жидкость перемешивать. В силу «неустойчивости» капли молекулы чернил под влиянием потоков жидкости, скоро «разбегутся» по всему объему. Их траектории будут представлять собой хаотические траектории. Если же в сосуд поместить твердую частицу, молекулы вещества будут перемещаться по влиянием потока жидкости тоже по сложной траектории, но не удаляясь друг от друга (траектория устойчива).
Размерности аттракторов
Важной отличительной чертой
странного аттрактора является его сложная геометрическая структура. Характеристикой
геометрической структуры является размерность, которая зависит от метрических
свойств аттрактора. Такую размерность называют фрактальной размерностью.
Размерность, определяемую с
учетом вероятности посещения траекторией различных областей аттрактора в
фазовом пространстве, называют информационной. Она зависит от статистических свойств
потока, определяемого динамикой системы и может быть оценена из спектра
Ляпуновских показателей.
Введем определение фрактальной размерности DF произвольного предельного множества G в N-мерном фазовом пространстве по Колмогорову‑Хаусдорфу:
(10.13)
Здесь М – минимальное число N–мерных кубиков со стороной e,
необходимых для покрытия всех элементов множества G.
Если это определение применить для вычисления размерности точки, линии и поверхности, мы получим привычные для нас величины 0, 1, 2. Для геометрически сложных множеств размерность (10.13) может оказаться дробной.
Примером множества дробной размерности является канторовское множество, описанное в приложении 10.1.
Вычисленная по формуле (10.13)
размерность канторовского множества
Мы уже видели на примере преобразования подковы Смейла, что странные аттракторы имеют структуру типа канторовской.
Информационная размерность DI определяется следующим образом:
(10.14)
Здесь I(e)
– количество информации, необходимое для того, чтобы определить состояние
системы в пределах точности e,
М(e)
– число кубиков, со стороной e,
покрывающих аттрактор, Рi – вероятность посещения фазовой траекторией i-го кубика. Поскольку
для малых 
, размерность DI характеризует
скорость возрастания информации с уменьшением e.
Существует также понятие ляпуновской размерности, которая позволяет выразить величину размерности через значения характеристических ляпуновских показателей.
После определения характерных свойств и разработки методов диагностики явления детерминированного хаоса, оно было обнаружено практически во всех областях науки. Мы рассмотрим некоторые примеры моделей квазистохастического поведения биологических систем.
СТАЦИОНАРНЫЕ СОСТОЯНИЯ И
ДИНАМИЧЕСКИЕ РЕЖИМЫ В СООБЩЕСТВЕ ИЗ ТРЕХ ВИДОВ
Для системы из трех видов в случае разветвленной трофической цепи даже исследование автономной локальной системы становится чрезвычайно сложным. Здесь отступление от вольтерровской схемы и учет биологических факторов, влияющих на динамику численности сосуществующих популяций, приводят к большому разнообразию модельных систем.
В работах А.Д.
Базыкина, А.И. Хибника, Т.И. Буриева (1985)
проведено качественное исследование систем, состоящих из трех видов, и получены
полные наборы двухмерных срезов параметрического портрета и фазовых портретов
для сообществ два хищника–жертва и две
жертвы–хищник. При исследовании последней
системы получены результаты, свидетельствующие о стабилизирующей роли хищника в
таком биоценозе. Если в отсутствие хищника, в соответствии с теорией Гаузе,
сосуществование двух видов жертв невозможно, то при наличии хищника в системе
при разных значениях параметров возможны следующие разнообразные режимы
(Базыкин, 1985).
1. Глобально притягивающие режимы: а) одна популяция без хищника; б) одна популяция жертвы с хищником; в) стационарное сосуществование трех популяций.
2. Триггерные режимы:
а) в отсутствие хищника либо одна, либо другая популяция жертвы;
б) либо одна популяция жертвы сосуществует с хищником, либо другая существует без хищника;
в) с хищником сосуществует либо одна, либо другая популяция жертвы;
г) устойчивое стационарное сосуществование всех трех популяций либо существование одной из популяций жертвы в отсутствие хищника и конкурента;
д) то же, но сосуществование всех трех видов возможно лишь в автоколебательном режиме.
Отсюда следуют интересные результаты, касающиеся условий сосуществования популяций.
1. Введение в сообщество хищника может обеспечить устойчивое сосуществование конкурирующих видов жертвы, невозможное в отсутствие хищника. Сходный результат был получен В.В. Алексеевым (1976) при анализе систем с ограничением по массе.
2. Режим сосуществования всех трех популяций может быть либо глобально устойчивым, либо иметь в фазовом пространстве границу области притяжения (триггерность).
3. Сосуществование всех трех видов может происходить в стационарном или автоколебательном режиме в отсутствие каких-либо специальных дестабилизирующих факторов (в силу автономных свойств системы).
В системах, состоящих из хищника и двух жертв при наличии внутривидовой конкуренции между жертвами при изменении параметров системы, возможны бифуркационные явления, приводящие к появлению квазистохастических режимов.
Примером такой системы, обладающей различными типами поведения в зависимости от соотношения параметров, является рассмотренная А.Д. Базыкиным с сотрудниками модель хищник — две жертвы:
(10.15)
Здесь u1, u2 - безразмерные численности жертв, v - безразмерная численность хищников, a1, a2 - параметры, соответствующие скоростям роста численностей жертв.
В такой системе наряду с устойчивым состояния равновесия возможны колебательные изменения численностей всех трех видов. В некоторой области параметров в системе имеется предельный цикл сложной формы.
При уменьшении
a2 наблюдается серия
последовательных удвоений цикла (рис. 10.8 а-в). В некотором диапазоне значений a2, из результатов
численного эксперимента видно, что траектория системы полностью заполняет
некоторый фазовый объем. При этих значениях параметров поведение системы
неотличимо от случайного, т.е. является квазистахостическим (рис.
Модельному режиму,
изображенному на рис.
Системы с фиксированным количеством вещества
При моделировании динамики
численности видов в замкнутых экосистемах
продуктивным оказался подход, когда переменными, входящими в уравнения,
являются не биомассы видов, а общие массы того или иного вещества,
содержащегося в организмах каждого вида. Такой подход, позволяющий учесть
замкнутость системы по массе, впервые предложен В.В. Алексеевым в 1976, и в настоящее время широко используется в
имитационном моделировании конкретных экосистем.
Рассмотрим циркуляции вещества в системе, состоящей из растений-продуцентов (M1(i)), опада (М2(i)), редуцентов (М3(i)), минерализующих спад, и почвы (Мп) (рис. 10.9). Перечеркнутыми стрелками обозначены потоки вещества, определяемые процессом отмирания живых организмов. Скорости этих процессов считаются пропорциональными биомассе соответствующих видов (линейные члены в уравнениях). Простыми стрелками обозначены потоки вещества, обусловленные активными взаимодействиями живых организмов друг с другом и с неживым веществом. Скорости таких потоков, следуя Вольтерра, пропорциональны вероятности встречи особей разных видов друг с другом, т. е. произведению масс вещества, заключенного в каждом из взаимодействующих блоков системы (билинейные члены в уравнениях).
Резервуар минеральных питательных веществ Мп будет общим для п трофических пирамид, причем между видами на разных трофических уровнях могут осуществляться всевозможные взаимодействия. Чтобы не загромождать схему, на рис. 10.10 указаны лишь некоторые из потоков вещества между компонентами системы.
Рис. 10.10. Схема потоков вещества
по трофическим
пирамидам в замкнутой
экосистеме
Система уравнений, описывающая потоки вещества, приведенные на рис. 10.10, имеет вид
(10.16)
Здесь верхние индексы указывают
номер трофической пирамиды, а нижние –
номер трофического уровня, которому принадлежит соответствующий вид. Все 
и 
– положительные
числа. 
и 
– коэффициенты
естественной смертности продуцентов и редуцентов i-й пирамиды, 
и 
коэффициенты роста продуцентов и редуцентов i-й пирамиды. Так как прирост биомассы
редуцентов 
происходит только за счет опада от всех п пирамид, константа скорости роста редуцентов не должна превышать
константу поступления опада 
, т.е. должны выполняться соотношения:
.
В системе (10.16) сохраняется общая масса компонентов. Действительно, сложив уравнения (10.16), получим
, т.е.
Обозначим через М массу всего биогеоценоза, будем иметь
Выберем два произвольных
уравнения из (10.16), пусть это будет р-е и k-e уравнения. Умножим первое из них на 
а второе – на 
вычтем затем из
первого уравнения второе:
Обозначим через М массу всего биогеоценоза, будем иметь
Интегрируем и получим 
,
где С = const. Пусть теперь
В этом случае
. Но величина 
ограничена сверху
значением М. Поэтому 
, т.е. р-й вид
вытесняется k-тым
видом, у которого отношение 
меньше. Условие равновесия
видов, т.е. совместного бесконечно долгого существования на одном и том же
трофическом уровне, имеет вид
Оно очень жесткое и в природе вряд ли может быть выполнено.
Повторяя
аналогичную процедуру для всех пар уровней получим, что в результате
конкурентной борьбы между продуцентами и в отсутствие консументов выживает вид s с наименьшим значением отношения коэффициента смертности 
к коэффициенту роста 
, независимо от
характера связей редуцентов с опадом. В фазовом пространстве, по осям которого
отложены биомассы видов, траектории системы будут сходиться к одной устойчивой
особой точке, соответствующей состоянию, в котором элиминируются виды всех трофических
пирамид, кроме одной, где отношение 
наименьшее.
Отношение определяется, с одной стороны, свойствами
организмов, а с другой – внешними
условиями: температурой, влажностью и химическим составом среды. Это позволяет
сделать вывод, что, подбирая условия жизни биоценоза так, чтобы отношение 
было минимальным для
интересующего нас вида, мы тем самым создаем условия для устранения нежелательных
конкурентов.
Рассмотрение биогеоценоза как замкнутой по веществу системы позволяет дать математическое толкование роли консументов в сообществе. Система со специализированными консументами в отличие от системы без консументов не вырождается в одну трофическую пирамиду: существуют устойчивые стационарные состояния, ненулевые для нескольких видов продуцентов и соответствующих им специализированных консументов. Это объясняется тем, что введение специализированных консументов приводит к ослаблению конкурентного воздействия продуцентов друг на друга, так как соответствующий консумент ограничивает увеличение численности наиболее приспособленного продуцента и препятствует вытеснению остальных видов растений.
Буферная система, состоящая из опада и редуцентов, определяет количество минерализируемого вещества, биомассу и количество пар продуцент – консумент, но не сказывается на взаимодействии между теми парами, для которых в данной системе существует стационарное состояние.
Таким образом, система со специализированными консументами более стабильна, чем без консументов, которая вырождается в конечном итоге в одновидовую систему и оказывается поэтому очень чувствительной к резким изменениям внешних условий. Однако если консументы неспециализированны, например один консумент поедает все продуценты системы, то, как и в случае отсутствия консументов, это приводит с течением времени к одной простой пищевой цепи, которая неустойчива по отношению к резким изменениям внешних условий.
В природе чаще всего наблюдается некоторый промежуточный случай, когда консументы преимущественно питаются одним или несколькими видами растений. Специализация консументов играет ведущую роль в сохранении видового и генетического разнообразия растений, которое обеспечивает устойчивость биоценозов к изменению внешних условий.
В рассмотренных моделях сложных биогеоценозов как замкнутых по массе систем могут существовать не только устойчивые стационарные состояния. В отличие от систем Вольтерра, в моделях систем, замкнутых по массе, не может быть негрубых особых точек типа центр. Зато появляются широкие возможности для существования автоколебательных и триггерных режимов, по-видимому, наиболее соответствующих природным ситуациям.
Еще более осложняется система при учете того факта, что незаменимых компонентов питания, необходимых живым организмам, много. В процессе жизнедеятельности может происходить такое перераспределение вещества в питательной среде, что процесс роста попеременно ограничивается разными биогенами. На примере замкнутой системы из двух видов водорослей и двух лимитирующих биогенов показано, что конкурентные отношения в такой системе достаточно сложные. Например, здесь существует область параметров с колебательным изменением переменных, а также области, имеющие вид двойных и тройных триггеров, причем исход конкуренции зависит от начальных плотностей популяций.
В системах с фиксированным количеством вещества могут возникать также хаотические режимы. Результаты о зарождении таких режимов и их свойствах получены в работах В.В. Алексеева и А.Ю. Лоскутова для 4-видовой системы, состоящей из двух хищников и двух жертв. В более ранних работах В.В. Алексеевым (1976) были предложены модели замкнутых по веществу сообществ, в которых насыщение процессов выражается в форме Моно. Для сообщества из N пар хищник–жертва такая модель запишется в виде
(10.19)
Здесь i - номер трофической
пирамиды, 
– биомасса (масса лимитирующего вещества) 1-й жертвы, 
– биомасса 1-го хищника. Взаимодействие между
трофическими парами осуществляется на уровне потребления общего ресурса Мo. В случае двух пар систему
можно представить в виде
(10.20)
Здесь x1,x2 – биомассы жертв первой и второй пары, хз, x4 – биомассы хищников первой и второй пары,
От
рассмотренных выше моделей в обыкновенных дифференциальных уравнениях, имеющих
области хаотического поведения, система
(10.19-10.20) отличается неполиномиальным заданием правых частей
уравнений. Фазовым пространством системы является 4-мерный положительный конус. Показано, что стохастическое движение
стационарно и обладает сплошным спектром; в отличие от регулярного движения оно
обладает положительной энтропией Колмогорова. Это означает, что система
“забывает” начальные условия после первого же оборота в фазовом пространстве.
В моделях типа (10.19) обнаружена следующая последовательность перехода к квазистохастическому режиму: устойчивая особая точка – устойчивый предельный цикл – двухмерный инвариантный тор – хаотичность.
На основании
численных расчетов установлено, что хаотическое множество локально имеет вид
произведения канторова множества на отрезок. Это фрактальное множество занимает
промежуточное положение между гладкой линией и гладкой поверхностью, т.е. его
фрактальная размерность дробная. Границы зон динамической стохастичности в
пространстве параметров очень изрезаны (рис.
10.11).
Рис. 10.11. Области
стохастичности (штриховка) для системы (10.19):
два хищника – две жертвы.
(Алексеев, Лоскутов, 1985)
При наложении шумов на систему (а в реальности такие случайные воздействия на систему всегда присутствуют) границы будут размываться, и общий объем хаотических областей, по-видимому, увеличится. Поэтому при биологической трактовке моделей таких систем не следует придавать большого значения точным величинам параметров на границах областей стохастичности. Гораздо больший интерес представляет вопрос, насколько велик общий объем таких параметрических областей и имеют ли параметры значения, близкие к реальным.
Приложение.
Примеры
фрактальных множеств.
Мы говорили о
том, что странные аттракторы имеют фрактальную структуру. Относительно
определения фрактала до сих пор ведутся споры. Однако, все эти определения
включают в себя представление о том, что фракталом
называется структура, состоящая из частей, которые в каком-то смысле подобны
целому.
Измерение длины, площади, или объема такого типа объектов представляет
значительные трудности. Классическим примером фрактальной линии является
береговая линия Норвегии. (Е. Феддер. Фракталы, М., Мир, 1991, с. 260).
Для измерения этой изрезанной линии можно воспользоваться
штанген-циркулем c
раствором δ, и измерять
длину в количестве отрезков. Тогда длина береговой линии будет равна
произведению числа отрезков на длину одного отрезка L=N(δ)δ. При этом, чем меньше будет раствор циркуля (подробнее измерение), тем
больше будет полученная длина.
Другой способ – воспользоваться квадратными ячейками с размером δ х δ, которыми мы будем покрывать эту кривую.
Число N(δ) ячеек, необходимых для того, чтобы покрыть
береговую линию на карте приближенно равно числу шагов, за которое можно обойти
по карте береговую линию с циркулем раствором δ. Однако, чем более подробным будет
измерение (меньше площадь одной ячейки), тем меньше будет полученная общая площадь.
При уменьшении δ
(δ®0) измеренная длина береговой линии не
стремится к постоянному значению, как это было бы для обычной гладкой кривой,
но хорошо описывается формулой:
(П.1)
Для обычной кривой множитель a равен сумме длин отрезков: a=LN, а показатель D равен единице. Но для береговой линии Норвегии D ~ 1,52. Показатель D называется размерностью Хаусдорфа-Безиковича или фрактальной размерностью.
По
определению основателя науки о фракталах Бенуа Мандельброта, «фракталом называется множество,
размерность Хаусдорфа-Безиковича которого строго больше его топологической
размерности».
Фракталы можно рассматривать как множества точек, вложенные в
пространство. Например, множество точек, образующих линию в обычном евклидовом
пространстве (Е=3) имеет топологическую размерность Dτ = 1 и фрактальную размерность D = 1. Линия, согласно определению Мандельброта, не фрактальна. Аналогично,
множество точек, образующих поверхность в евклидовом пространстве, имеет
топологическую размерность Dτ = 2 и фрактальную размерность D = 2. Обычная поверхность не фрактальна независимо от того,
насколько она сложна. Однако существуют множества, для которых топологическая и
фрактальная размерность не совпадают. Это имеет место в случае, когда при
последовательном уменьшении измеряющего элемента, длина кривой не стремится к
определенному пределу. Например, существуют кривые, закрученные так сильно, что
длина их окажется бесконечной, или поверхности, изогнутые столь причудливым
образом, что они занимают все пространство.
Фрактальная размерность D кривых, подобных береговой линии, заключена в интервале от 1 до 2, фрактальная
размерность существенно пространственных объектов – облаков – от 2 до 3.
Вот некоторые примеры фрактальных множеств, предложенных математиками.
Кривая Кох.
Пример
предложен Хельгой фон Кох в
Рис. П. 1. Кривая Кох.
Первые четыре шага построения.
Получим выражение для величины размерности D. Длина предфрактала зависит от номера поколения и для n-го поколения определяется формулой
Длина каждого звена составляет δ=3-n. Отсюда число поколений n можно представить в виде
n = -ln δ /ln3.
Длина предфрактала запишется в виде
(П.2)
Сравнивая формулу (П.2) с формулой (П.1), получим выражение для фрактальной размерности кривой Кох:
D = ln 4/ln 3 ~ 1,2628.
На каждой стадии построения
предфракталы Кох могут быть растянуты в линию, поэтому топологическая
размерность триадной кривой Кох Dτ=1.
Таким образом, кривая Кох – фрактальное
множество с фрактальной размерностью D=ln 4/ln 3.
Сходным образом строятся фрактальные треугольная салфетка и ковер Серпинского, изображенные на рис. П2, П3.
Рис. П. 2. Построение треугольной салфетки Серпинского. Начальный элемент – треугольник со всеми внутренними точками. Образующий элемент исключает из него центральный треугольник. На рисунке показаны пять поколений предфракталов. Фрактальное множество получается в пределе при бесконечно большом числе поколений и имеет фрактальную размерность D=ln3/ln2=1,58…
Рис. П. 3. Построение ковра Серпинского. Начальный элемент – черный квадрат со стороной, равной 1. Из него вырезается белый квадрат, со стороной, равной 1/3. Далее из каждого черного квадрата вырезается снова белый квадрат, со стороной, равной 1/3 стороны черного квадрата. На рисунке показаны четыре поколения предфракталов. Размерность подобия D=ln8/ln3=1,89…
Канторово множество
Канторово множество названо в
честь великого математика Георга Кантора (1845-1918), открывшего его в
Рис. П. 4. Канторово множество
Построение начинается с отрезка длины 1,
который делится на 3 равные части. Затем средняя часть изымается. Число
отрезков станет 2, а их полная длина уменьшится до 2/3. Затем процесс повторяется
на каждом из оставшихся отрезков. На каждом этапе отбрасывание средней трети
удваивает число отрезков и уменьшает общую длину на одну треть. В пределе
полная длина канторова множества стремится к нулю, а его фрактальная
размерность, которую можно вычислить по аналогии с формулой (П.2), составит
D = ln2/ln3 ~ 0,63092. (П.3)
Реальные системы, имеющие фрактальную структуру, имеют конечную массу. Пример распределения массы в фрактальном множестве дает канторов стержень. Будем считать первоначальным элементом не единичный отрезок, а стержень из какого-либо материала с плотностью ρ0. Исходный стержень имеет длину l0=1, и, следовательно, массу, μ0 =1.
Разрезаем стержень на две половины равной массы μ1 = μ2 = 0,5, которые затем в результате ковки укорачивают до длины l1 =1,3. (одинаковой для обеих половин). В результате такой обработки плотность возрастает до ρ0 = μ1/l1 = 3/2. Повторяя процедуру, получим в n-м поколении N=2n стержней, каждый из которых имеет длину li =3-n и массу μi =2-n при i = 1,…, N – номер стержня. При этом общая масса в ходе обработки сохраняется, поэтому
Мандельброт
сравнивает этот процесс со свертыванием молока, когда первоначально равномерное
распределение массы в результате разбивается на множество мелких областей с
высокой плотностью. На рис. П.5 изображен вариант триадного канторова стержня.
Рис. П. 5. Триадный канторовский
стержень. Высота стержня
в n-м
поколении пропорциональна его плотности
На основе канторова стержня можно получить интересную конструкцию, называемую «чертова лестница». Выбрав за начало отсчета левый конец стержня, запишем массу, содержащуюся на отрезке [0,x] в виде:
Здесь плотность ρ(x) равна нулю в промежутках и
равна бесконечности во всех бесконечно многих точках, образующих канторово множество.
Масса М(х) остается постоянной на интервалах, соответствующих пустым
промежуткам. Длины таких интервалов в сумме равны 1, то есть длине исходного
стержня. Для обычной (не фрактальной) гладкой кривой отсюда можно было бы
сделать заключение, что М(х)=0. Но масса возрастает бесконечно
малыми скачками в точках канторова множества, и эти скачки в сумме дают М(1)=1.
Зависимость массы от х, изображенная на рис. П.6., напоминает лестницу,
которая почти всюду горизонтальна. Самоподобие этой лестницы видно из рисунка.
Сходное распределение массы характерно для большинства объектов фрактальной
структуры.
Рис. П. 6. Масса канторова стержня как функция координаты.
Объект называется чертовой лестницей (devil’s staircase)
Литература
Алексеев В.В. Динамические модели водных
биоценозов. Человек и биосфера.
Вып. 1, с.1-
Алексеев В.В., Лоскутов А.Ю. О возможности управления системой со
странным аттрактором. Проблемы экологического мониторинга и моделирования
экосистем. Т.5. Л., 1982
Алексеев В.В., Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Физическое и математическое
моделирование экосистем. С-Пб., 1992
Анищенко
В.С. Сложные колебания в простых системах. Саратов, 1996
Анищенко
В.С., Вадивасова Т.Е., Астахов В.В.. Нелинейная динамика хаотических и
стохастических систем. Саратов, 1999
Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.,
Наука, 1985
Кольцова
Э.М., Гордеев Л.С. Методы синергетики в химии и химической технологии. М.,
Химия, 1999
Малинецкий
Г.Г., Потапов А.Б. Современные проблемы нелинейной динамики. М., Изд.УРСС, 2000
Пуанкаре А. О науке. М., Наука, 1990
Х-О. Пайтген, П.Х.Рихтер. Красота фракталов. М, Мир, 1993
Ризниченко
Г.Ю., Рубин А.Б. Математические модели биологических продукционных процессов.
М., Изд. МГУ, 1993
Тарасевич Ю.Ю.
Математическое и компьютерное моделирование. Дифференциальные модели.
Стохастические и детерминистические модели. М., Изд. УРРС, 2001
Lorenz E.N. Deterministic
non-periodic flow. J. Atmos. Sci. 20, 131-141, 1963