Г.Ю.Ризниченко
Популяционная динамика

На рис. 1а сплошной линией представлен график функции (5).Если выражение (5) продифференциировать два раза по t, увидим, что кривая x(t) имеет точку перегиба, с координатами:

Ордината представляет собой половину максимальной численности, а абсцисса зависит как от емкости популяции K, так и от константы собственной скорости роста r - чем выше генетические возможности популяции, тем скорее наступает перегиб на кривой численности.

Логистическая модель Ферхюльста (3) оказалось не менее замечательной, чем ряд Фибоначчи. Исследование этого уравнения в случае дискретного изменения численности в популяциях с неперекрывающимися поколениями показало целый спектр возможных типов решений, в том числе колебательные изменения разного периода и вспышки численности. Рассмотрение модификации логистического уравнения с комплексными членами привело к новому классу объектов - множествам Мандельброта и Жолиа, имеющим фрактальную структуру Бенуа Мандельброт - создатель современной теории фракталов, родился в 1924 г. в Варшаве, в 1958 г. работал в США, с 1984 г. - профессор Гарвардского университета в Англии. Полученные им впервые компьютерные изображения множества

пробрели всемирную известность и были многократно воспроизведены в разных модификациях на компьютерах. Красота фрактальных изображений завораживает. (См. "Красота фракталов", М., 1995 - перевод с англ. книги: H.-O.Peitgen, P.H.Richer " The Beauty of Fractals",Springer, 1986).

К дискретному логистическому уравнению мы обратимся позднее, а сейчас вспомним тот биологический факт, что в природе популяции имеют не только максимальную численность, определяемую величиной экологической ниши K, но и минимальную критическую численность L. При падении численности популяции ниже этой критической величины из-за неблагоприятных условий, или в результате хищнического промысла, восстановление популяции становится невозможным.

Величина нижней критической плотности различна для разных видов. Исследования биологов показали, что она может составлять всего лишь пару особей на тысячу квадратных километров в случае ондатры, и сотни тысяч особей для американского странствующего голубя. Заранее трудно было предположить, что столь многочисленный вид уже перешел через критическую границу своей численности и обречен на вымирание. Например, для голубых китов критическая граница численности оказалась равной десяткам - сотням. Хищническое истребление этих гигантских животных привело к тому, что их осталось слишком мало в Мировом океане. И хотя охота на них давно запрещена, надежд на восстановление популяции голубых китов практически нет. Кривые показателей численности для трех видов китов приведены на рис. 2.

Рис.2. Динамика численности трех видов китов в мировом океане. По оси ординат отложен индекс численности - число убитых китов на 1 тыс. судо-тонно-суток. (Gulland, 1971)

Модели, описывающие как внутривидовую конкуренцию, определяющую верхнюю границу численности популяции, так и нижнюю критическую численность популяции, имеют два устойчивых стационарных решения. Одно из них - нулевое для начальных численностей, которые ниже наименьшей критической численности популяции. Другое равно K - емкости экологической ниши в случае, когда начальная численность выше наименьшей критической величины. Такими "триггерными" свойствами обладает нелинейное уравнение, предложенное А.Д.Базыкиным [1]

(6)

В формуле (6) первый член в правой части описывает размножение двуполой популяции, скорость которого пропорциональна квадрату численности (вероятности встреч особей разного пола) для малых плотностей, и пропорциональна числу самок в популяции - для больших плотностей популяции. Второй член описывает смертность, пропорциональную численности, а третий - внутривидовую конкуренцию, подобно тому, как это было в логистическом уравнении (4).

Рис.3. Модель популяции с нижней критической численностью. Зависимость численности популяции от времени (а) и скорости роста от численности (б) для модели (6). Штриховкой обозначена область вырождения популяции.

Из рисунка 3а видно, что скорость восстановления популяции после ее падения в силу промысла или неблагоприятных условий зависит от того, насколько близка новая начальная численность к опасной границе L. Если ущерб, нанесенный популяции невелик (меньше половины емкости экологической ниши) популяция быстро восстанавливается по кривой 1, не имеющей точки перегиба. В случае, когда численность оставшейся популяции близка к критической, восстановление происходит сначала очень медленно, популяция надолго "застревает" вблизи опасной границы", а затем уже, "набрав силы", более быстро выходит на устойчивый стационарный уровень K (кривая 3). Кривая 2 представляет промежуточный случай. Кривые 4, 5 иллюстрирует вырождение популяции в случае, когда начальная численность опустилась ниже критической границы. обращает на себя внимание сходства начальных участков кривых 3 и 5. Близость к опасной границе со стороны больших значений (3) и меньших (5) выражается в долгом пребывании системы в неопределенном состоянии, когда малые флуктуации могут легко "перебросить" систему через опасную границу в "благополучную" область возврата к стационарному значению K, или, наоборот, в область вымирания. В это время сторонний наблюдатель не сможет определить по форме кривой динамики численности, какая судьба ожидает систему. Для самих участников жизненной драмы - нахождения системы вблизи опасной границы - исход не очевиден. Важно понимать, что в этой ситуации чрезвычайно важны любые, даже очень малые усилия, направленные на преодоление критического барьера.

Именно популяции, численность которых близка к нижней критической численности, занесены в Красную книгу. Удастся ли перенести каждый конкретный вид на "Зеленые страницы", куда переносят виды, исчезновение которых удалось предотвратить, зависит от многих обстоятельств, в частности как от репродуктивных усилий вида, так и от усилий людей, спасающих эти виды.

которое имеет периодическое решение в широком диапазоне значений скоростей роста r и времени запаздывания T.

В технике хорошо известно, что запаздывание в регуляции системы может привести к возникновению колебаний переменных. Если система регулируется петлей обратной связи, в которой происходит существенная задержка, то весьма вероятно возникновение колебаний. Если продолжительность задержки в петле обратной связи больше собственного времени системы, могут возникнуть колебания с нарастающей амплитудой, нарушаются их период и фаза.

N_n+1=N(x_n), (11)

где N_n - численность популяции в году n.

Наблюдения над динамикой численности показывают, что в таких системах при малых численностях N растет от одной генерации к другой, а при высоких - падает. Это свойство - резко расти при малых N и падать при больших, проявляется в экономике как закон "бумов и спадов". В таких случаях функция F - одноэкстремальная, вид ее изображен на рис. 5а.

Функция такого типа может быть описана с помощью различных формул. Ниболее широко распространена версия дискретного логистического уравнения, предложенная Мораном для численности насекомых (1950) и Рикером для рыбных популяций (1954):

(12)

Здесь, как и в логистическом уравнении (3), r-константа собственной скорости роста, K - емкость экологической ниши популяции. Ход решения уравнения (12) можно наглядно продемонстрировать графически с помощью диаграммы и лестницы Ламерея. Точка пересечения биссектрисы первого координатного угла N_t+1=N_t и функции F(N_t) определяет равновесное состояние системы, аналогичное стационарному состоянию дифференциального уравнения. На рис. 5б показан способ нахождения значений N_t в последовательные моменты времени. Пусть в начальный момент времени N=N₀. F(N₀)=N₁ задает значение численности в последующий момент времени t=1. Величина N₁ в свою очередь определяет значение F(N₁)=N₂. И так далее. На рис. 5б изображен случай, когда траектория сходится к равновесному состоянию, совершая затухающие колебания.

Рис.6. Типы динамики численности в модели популяции с неперекрывающимися поколениями при разных значениях собственной скорости роста. а.- Монотонный рост; б.- Затухающие колебания; в.- двухточечный цикл; г.- четырехточечный цикл; д, е- квазистохастическое поведение.

Квазистохастическим поведением могут обладать и переменные в непрерывных нелинейных автономных системах трех и более дифференциальных уравнений. Изображение детерминированного хаоса в популяции из трех видов: хишник - две жертвы представлено на рис.12. Таким образом, стохастичность может быть свойством, присущим самим детерминированным природным системам (Детерминированный хаос), и не зависит от того, какой математический аппарат, непрерывный или дискретны, используется.

Можно оценить максимально допустимую интенсивность промысла, при которой сохраняется численность популяции. Если H - доля особей в процентах, изымаемых из популяции, то число особей, которые надо изъять, чтобы размер популяции сохранился, равно:

Этот пример страдает тем же недостатком, что и модель Мальтуса экспоненциального роста: мы допускаем, что популяция может неограниченно расти. Более реалистическая модель должна учитывать, что все элементы матрицы L являются некоторыми функциями размера популяции.

Для высших животных и растений, размножение которых обычно носит сезонный характер, обычно используется формализм матриц Лесли. Однако для клеточных популяций водорослей, дрожжей, других микроорганизмов, используемых в биотехнологическом производстве, часто можно говорить непрерывном распределении клеток по возрастам.

Первые структурные модели появились в области микробиологии, где они оказались чрезвычайно плодотворными для использования в биотехнологии с целью оптимизации процесса получения определенных веществ, входящих в состав микроорганизмов, или метаболитов - продуктов жизнедеятельности культивируемых микроорганизмов. (Ramkrishna D et.al., 1967; Frederickson A..G., 1976). Наряду с возрастом и размерами микроорганизмов в качестве переменных, характеризующих отдельный микроорганизм в эти модели входило содержание в нем нуклеиновых кислот и других жизненно важных элементов, определяющих скорость роста биомассы и характерное время деления клеток микроорганизмов, а также содержание вещества, являющегося целевым продуктом биотехнологического процесса. В последние годы структурная теория популяций получила широкое применение при моделировании лесных сообществ. (См. Экология математическая).

На вопрос о том, отражает ли модель (20) природные закономерности ответить не так просто. В реальности колебания численностей хищника и жертвы наблюдались как в природных, так и в экспериментальных ситуациях (рис. 9).

Однако, существует много важных аспектов экологии хищника и жертвы, которые в модели не учтены. Даже если в популяции наблюдаются регулярные колебания численности, это вовсе не обязательно служит подтверждением модели Вольтерра, логистической модели с запаздыванием (10) или любой другой простой модели. Колебательное изменение численности популяции в природе может отражать ее взаимодействие с пищевыми объектами или с хищниками. Численность хищников может повторять эти циклы даже в том случае, если само взаимодействие их не вызывает. При описании любой конкретной ситуации требуется построение гораздо более подробной модели, чаще всего имитационной (см. Биология математическая), и необходима большая работа по идентификации параметров такой модели, лишь тогда можно надеяться на правдоподобное моделирование природной ситуации.

Введение в систему управления, направленного на уничтожение вредного вида возможно в двух формах. Управление может сводиться к кратковременному, скачкообразному уничтожению одного или обоих видов, например, с помощью химических инсектицидов. Из модели видно, что для популяции из двух видов такой метод борьбы будет малоэффективным, так как с течением времени численности видов опять возрастут, и система снова выйдет на предельный цикл, то есть численности насекомых будут совершать регулярные колебания.

Второй метод - изменить характер функций, стоящих в правых частях уравнений и определяющий характер размножения и взаимодействия видов. Именно такому, параметрическому, способу отвечают биологические методы борьбы. Интересно, что в некоторых случаях оказывается, что воздействие более целесообразно приложить не к самому вредителю, а к его конкуренту. Именно такой способ был применен на практике - параметры одного из видов были изменены путем добавления стерилизованных самцов, и систему удалось привести к стационарному состоянию с малой численностью обоих видов.

Теоретический анализ моделей взаимодействий видов в книге А.Д.Базыкина "Биофизика взаимодействующих популяций" (М., Наука, 1985), а также в монографиях: Р.А.Полуэктов, Ю.А.Пых, И.А.Швытов Динамические модели экологических систем", Б.Г.Заславский Р.А.Полуэктов "Управление экологическими системами" (1988).

Особый интерес для практики представляет выработка критериев близости системы к опасным границам, при переходе через которые система перестает существовать или переходит в качественно иное состояние. При этом характер динамики популяции резко меняется, например, популяция переходит от монотонного роста к резким колебаниям численности, или просто вымирает. Такие границы называются бифуркационными. Исследование свойств моделей показывает, что одним из признаком близости к опасной границе является очень медленное восстановление численности после воздействия неблагоприятного фактора. Индикатором опасности служит также изменение формы колебаний численностей хищника и жертвы. Если из близких к гармоническим колебания становятся релаксационными, то есть характерные времена изменения численности видов начинают сильно различаться, причем амплитуда колебаний со временем нарастает, это может привести к потере устойчивости системы и вымиранию одного или обоих видов.

Мы рассмотрели простейшие модели популяционной динамики: модели одного или двух взаимодействующих видов. Такие модели допускают аналитическое исследование, и потому достаточно полно изучены. Дальнейшее углубление математической теории идет по линии детализации структуры самих популяций (возрастной, половой) и учета временных и пространственных факторов.

Учет запаздывания в моделях взаимодействующих видов приводит к системам уравнений, изучение существования и устойчивости которых представляет серьезную математическую проблему, а сами решения, описывающие динамику численности, могут носить не только колебательный, но и квазистохастический характер, как это мы видели для дискретных моделей популяций с неперекрывающимися поколениями. Устойчивость или неустойчивость модели может зависеть от периода запаздывания, и зависимость эта может быть немонотонной и даже многоэкстремальной. В последние годы для систем с запаздыванием используется понятие абсолютной устойчивости, справедливое для систем, которые локально устойчивы независимо от величины запаздывания.

Обычно не все члены уравнений содержат запаздывание. Например, увеличение численности популяции может сказаться на скорости роста лишь через определенное время, когда молодые особи достигнут репродуктивного возраста, а хищничество сокращает численность жертв тот же момент времени и не содержит запаздывания. Исследование учитывающих эти обстоятельства моделей показывает, что саморегулирование жертв стабилизирует систему, а запаздывание в реакции хищника - дестабилизирует. Короткие времена запаздывания в размножении как хищника так и жертвы могут как стабилизировать, так и дестабилизировать систему. Последний вывод опровергает общепринятое ранее представление о том, что малое запаздывание слабо сказывается на поведении системы. Интуитивное представление о том, что чем больше запаздывание. тем больше его дестабилизирующий эффект, неправильно. В некоторых системах взаимодействующих видов оказалось, что малые времена запаздывания наиболее опасны для стабильности системы.

Моделирование конкретных сообществ часто требует подробной детализации половой и возрастной структуры. Взаимодействие возрастных групп даже в пределах одного вида приводит к сложным типам динамики численности. Рассмотрим в качестве примера модель, описывающую динамику численности насекомых с полным метаморфозом с двумя активными стадиями имаго и личинок. Уравнения имеют вид:

(23)

Здесь - нормированные количества имаго и личинок, h₁ - время между появлением личинок и имаго, (1- h₁) - время между появлением имаго и личинок, r₂ - скорость появления личинок, 0<a<1, r(1-a)=r₁ - мальтузианский коэффициент линейного роста, который определяется по плодовитости имаго, h₂ - среднее время жизни в течение одного года популяции имаго. На рис. 10 показана динамика численности переменных в модели: (а) - колебания численностей, (б) - реализацию случайного процесса с большими всплесками численности и отдельными периодами почти полного исчезновения особей.

Здесь u₁, u₂ - безразмерные численности жертв, v - безразмерная численность хищников, ₁, ₂, - параметры, соответствующие скоростям роста численностей жертв. В системе наряду с устойчивым состояния равновесия возможны колебательные изменения численностей всех трех видов. В некоторой области параметров в системе имеется предельный цикл сложной формы. При уменьшении ₂, наблюдается серия последовательных удвоений цикла (рис. 11 (а-в)).

В некотором диапазоне значений ₂, из результатов численного эксперимента видно, что траектория системы полностью заполняет некоторый фазовый объем. При этих значениях параметров поведение системы неотличимо от случайного, т.е. является квазистахостическим (рис. 11г). Модельному режиму, изображенному на рис. 11г соответствуют наблюдаемые в природе нерегулярные изменения численностей животных.

Модели природных сообществ, где сосуществуют несколько видов, каждый из которых может быть подразделен на ряд половых и возрастных групп, обычно представляют собой системы из десятков уравнений и не поддаются аналитическому исследованию. Особенно сложную динамику имеют популяции высших животных. Так в работах Фрисмана при моделировании динамики численности морского котика с целью оптимизации промысла популяция делилась на 20 возрастных и половых групп. Прогнозирование поведения таких систем , несмотря на возможности вычислительной техники, представляет плохо формализованную задачу. Иногда удается упростить систему, сделать ее "прозрачной" для интерпретации, но, как правило, приходится сталкиваться с трудностями как в понимании закономерностей, лежащих в основе взаимодействия как видов и внутривидовых групп, так и в определении входящих в модель параметров.

Рис.12. Система трех взаимодействующих видов: хищник - две жертвы (А.Д.Базыкин, 1985). Усложнение траектории (последовательное удвоение предельного цикла) при уменьшении параметра скорости роста первой жертвы. а - г. Колебательная динамика переходит в квазистохастическую.